Mossen

Foto 1 Gewoon Haakmos (Rhytidiadelphus squarrosus)
Vormt grote (oranjebruinige) matten en een erg herkenbaar slaapmos.

Mossen komen bijna overal voor en zijn het hele jaar door te vinden. In de herfst en lente staan de mossen er optimaal bij omdat de luchtvochtigheid dan vaak hoger is en hun concurrenten, vooral de zaadplanten, nog in rust zijn. Mossen zijn planten, ze zijn eenvoudig gebouwd en hebben een stengel met blaadjes. Sommige zijn slechts enkele millimeters lang maar de meeste zijn tussen de twee tot tien centimeter en dat is niet groot… reden ook waarom veel mensen over deze plantjes heenkijken; er staat vaak nog veel meer moois op diezelfde plek dat meer de aandacht trekt. Toch loont het de moeite een mos eens wat beter te bekijken want het zijn bijzondere plantjes.

Nuttige planten

Mossen zijn een belangrijke schakel in ecosystemen: ze produceren zuurstof, beschermen tegen erosie, scheppen een gunstig microklimaat voor ontkieming van allerlei soorten zaden en vruchten en bieden leefruimten aan vele kleine insecten. Ook de mens heeft in de loop der jaren veel gebruik gemaakt van mossen voor o.a. brandstof, vloerbedekking, matrasvullingen, isolatiemateriaal en tegenwoordig ook de bloemsierkunst.

Geen vaatstelsel

Mossen hebben bladgroen en ze vormen sporen maar hebben geen vaatstelsel. Door deze combinatie van kenmerken nemen de mossen een bijzondere plek in binnen het plantenrijk. Omdat ze stengels en bladeren hebben, worden ze tot de hogere planten gerekend en verschillen daarmee fundamenteel met de eenvoudiger gebouwde lagere planten, zoals korstmossen en schimmels.

Omdat mossen geen vaatstelsel hebben vindt het transport van voedingsstoffen voornamelijk uitwendig plaats, langs stengels en bladeren. Mossen kunnen via het bladoppervlak snel en gemakkelijk vocht opnemen omdat een opperhuid ontbreekt en een blad slechts één of hoogstens enkele cellagen dik is. Vervolgens wordt vocht inwendig door de celwanden van de ene cel naar de andere verplaatst. Een mosblad functioneert dus als blad (fotosynthese) en als wortel (vochtopname) tegelijk.

Foto 2 Veenmos (Sphagnum).
Deze mossen zijn als groep makkelijk te herkennen aan hun vorm maar identificatie op soortniveau is vaak erg lastig. Ze lijken namelijk bedriegelijk veel op elkaar. Zonder microscoop is er eigenlijk geen betrouwbare determinatie mogelijk.

Indeling

Mossen kunnen naar verschillen en overeenkomsten in bouw worden onderverdeeld in bladmossen, levermossen en hauwmossen.

Bladmossen bestaan uit een al dan niet vertakte stengel die rondom bezet is met bladeren. Deze groep heeft drie ondergroepen:

• Topkapselmossen hebben rechtopstaande en nauwelijks vertakte stengels en de sporenkapsels ontspringen aan de stengeltop en zijn daarmee goed herkenbaar
• Slaapmossen zijn sterk vertakt en liggen plat op hun ondergrond alhoewel er enkele uitzonderingen zijn. De sporenkapsels ontspringen ongeveer halverwege de stengel
• Veenmossen groeien dicht tegen elkaar aan in een waterig milieu. De takjes staan in bundels en een deel hangt langs de stengel naar beneden, de rest staat haaks. Sporenkapsels ontspringen aan de stengeltop, vaak met meerdere bij elkaar

Bij Levermossen herkennen we twee subgroepen:

• Bebladerde levermossen hebben een stengel en bladeren. Deze bladeren zijn één cellaag dik en zitten in twee rijen aan de stengel (dus niet rondom). Er is vaak ook een derde rij kleinere, anders gevormde rij onderblaadjes. Een nerf ontbreekt, een belangrijk verschil met de bladmossen
• Thalleuse levermossen hebben dikke lobben (thallus) die meerdere cellagen dik is. Schubben aan de onderkant spelen een rol bij de vochtopname van deze mossen, zo ook de rhizoiden. Sporenkapsels ontspringen meestal aan het einde van de thalluslob maar daarop bestaan veel uitzonderingen

Hauwmossen zijn een kleine groep thalleuse mossen die zich onderscheiden door de vorm van hun kapsels die meer op hauwen van kruisbloemigen lijken. Deze komen echter bijna niet voor in Nederland en zullen dus ook verder niet meegenomen worden in dit verhaal.

Foto 3 Groot Rimpelmos (Atrichum undulatum)
Een goed voorbeeld van een topkapselmos.
De sporenkapsels zijn roodbruin en zien eruit als een knakworst.

Voortdurende strijd

Een mos moet vechten voor zijn bestaan. Hij moet concurreren om ruimte en vocht (zoals overigens alle planten) en ze moeten zich wapenen tegen droogte en vorst. Mossen hebben een aantal bijzondere eigenschappen om zich te handhaven, zelfs onder ongunstige omstandigheden.

Mossen hebben geen wortels maar rhizoiden: kleine celdraadjes waarmee ze zich hechten aan de ondergrond. Ze zijn zeer effectief waardoor mossen kunnen groeien op plekken waar andere planten ontbreken. Denk daarbij aan steen of boomschors. Meerjarige mossen blijven zowel in de zomer als in de winter altijd groen. In bossen zijn de mossen maximaal actief als andere planten nog op non-actief staan. Ook dat is een aanpassing van levensbelang.

Mossen kunnen het oppervlak waardoor water verdampt aanzienlijk verkleinen door te verschrompelen. Veel bladmossen en bebladerde levermossen kunnen snel water opnemen; een uitgedroogd mos zwelt – nadat het nat is geworden – binnen enkele minuten weer op. Veenmossen kunnen lang water vasthouden in speciaal gevormde cellen waardoor het niet zo snel verdampt als bij vele andere mossen. Een andere manier om uitdroging tegen te gaan is kussenvorming. Omdat de plantjes zo dicht opeen staan blijft het kussentje inwendig langer vochtig. Sommige mossen hebben bladtoppen met een lange glashaar. Deze komen vaak voor bij mossen die op open plaatsen leven. Er wordt gedacht dat deze glasharen zonlicht weerkaatsen en zo de mosplantjes behoeden voor uitdroging. Bij enkele mossen staan bij droogte alle levensprocessen op een zeer laag pitje totdat de omstandigheden weer verbeteren.

Sporen van mossen zijn over het algemeen goed bestand tegen vocht, droogte, koude en hitte en kunnen vele jaren ergens liggen voordat de omstandigheden gunstig genoeg zijn om zich te ontwikkelen tot mosplantje

Foto 4 Grijs Kronkelsteeltje (Campylopus introflexus)
De glasharen zijn duidelijk herkenbaar. Dit mos wordt ook wel ‘Tankmos’ genoemd omdat hij zich in korte tijd sterk vermeerderd heeft, vaak ten koste van andere mossoorten.

Foto 5 Fraai Haarmos (Polytrichum formosum)
In de volksnaam vaak ‘Sterretjesmos’ genoemd maar die benaming klopt niet. Het haarmos is vernoemd naar zijn harige sporenkapsel.

Foto 6 Zandhaarmos (Polytrichum juniperinum)
De mannelijke planten zijn een opvallende verschijning met hun oranjeroodachtige perigonium.

Voortplanting

Mossen kunnen zich op twee manieren voortplanten: geslachtelijk en ongeslachtelijk. Vooral geslachtelijke voortplanting (voortplanting via een zaadcel en een eicel) is erg belangrijk omdat zo de genen (dragers van erfelijke eigenschappen) tussen twee verschillende individuen worden uitgewisseld. Hierdoor kan het nieuwe plantje nét iets andere eigenschappen hebben waardoor hij beter is aangepast aan zijn omgeving. Geslachtelijke voortplanting maakt het ontstaan van nieuwe eigenschappen mogelijk en uiteindelijk mogelijk een nieuwe soort. Bij ongeslachtelijke voortplanting (dus niet via zaadcel en eicel) vindt geen uitwisseling van erfelijk materiaal plaats en het nieuwe plantje is dus een exacte kopie van het ‘origineel’, inclusief alle eigenschappen.

Foto 7 Zandhaarmos (Polytrichum juniperinum)
De sporenkapsels geven in het voorjaar een spectaculair kleureffect tussen de heideplanten.

Geslachtelijke voortplanting

Onder de juiste omstandigheden zal het mos geslachtsorganen creëren. Er zijn mannelijke geslachtsorganen die zaadcellen produceren en er zijn vrouwelijke geslachtsorganen die eicellen produceren. Als beide geslachtsorganen op dezelfde plant ontstaan, is er sprake van een eenhuizig mos. Als een mosplant alleen mannelijke of vrouwelijke geslachtsorganen heeft – en dus niet beide organen op dezelfde plant – dan spreek je van een tweehuizig mos.

Het mannelijke geslachtsorgaan is meestal een met zaadcellen gevuld bolletje of zakje op een steeltje. Het vrouwelijk geslachtsorgaan is flesvormig en de eicel bevindt zich onderin de ‘fles’. De mannelijke zaadcel beweegt zich voort via twee zweepdraden. Deze kunnen alleen via vocht (ook via vocht in de lucht!) de zaadcel richting de eicel bewegen. Vermoedelijk worden de zaadcellen aangetrokken door een stof die een rijpe eicel afscheidt en afzet in het vocht dat het mosplantje omgeeft.

Zaadcellen van een eenhuizig mos hebben een grotere kans om een eicel te vinden dan een tweehuizig mos, waardoor er bij de eenhuizige soorten vaker bevruchting optreedt. De kans van ‘pech onderweg’ bij een eenhuizige plant is geringer en daarom zal dit soort mossen vaker via deze manier voor zijn voortplanting zorgen.

Foto 8 Gewoon Sterrenmos (Mnium hornum)
Een tweehuizig mos maar hij vormt toch vaak sporenkapsels..

Het hele proces van spore naar mosplantje is een ingewikkeld proces en snel uitleggen zonder allerlei ingewikkelde termen is lastig. Daarom hieronder een versimpelde weergave:
Een zaadcel bereikt een rijpe eicel, dringt binnen en de twee smelten samen. De bevruchte eicel splitst zich in diverse andere cellen en er ontwikkelt zich uiteindelijk een sporenkapsel waarin de sporen worden gevormd. Als de sporen rijp zijn, vallen er deeltjes van het sporenkapsel af (huikje en dekseltje) maar dan kunnen de sporen nog niet naar buiten: er zitten nog tandjes in de weg. Alleen onder gunstige omstandigheden – bij droog weer – buigen de tandjes zich naar buiten en komt de weg vrij voor de sporen om het luchtruim te kiezen. De vorm van het sporenkapsel, huikje, dekseltje en tandjes is bij elke mossoort weer anders. Vaak zijn dat heel belangrijke kenmerken bij het determineren van een mos.

Een spore landt ergens en als de omstandigheden goed zijn, zal de spore zich daar ontwikkelen. Er schiet niet zomaar ineens een kant en klaar mosplantje uit de grond. Eerst komt er een voorkiem (protonema), wat zoiets is als een matje van groene celdraden dat met rhizoiden aan zijn ondergrond verankerd is. Op die voorkiem ontstaan dan meerdere groene mosplantjes (gametofyten). Vanuit die mosplantjes worden dan weer de geslachtsorganen gemaakt en begint het hele verhaal weer van voor af aan. Bij sommige leversoorten is de voorkiem niet draadvormig maar lobvormig (thalleus) en komt er uiteindelijk maar één mosplantje op.

Het voortplantingsproces van mossen is erg ingewikkeld en met heel veel verschillende fasen. Als je graag wilt weten hoe het exact in zijn werk gaat dan is de BLWG (vereniging voor mossen- en korstmossenonderzoek in Nederland http://www.blwg.nl/) een prima uitgangspunt om alles te leren over mossen.

Foto 9 Gewoon Sterrenmos (Mnium hornum)

Ongeslachtelijke voortplanting

Geslachtelijke voortplanting is niet bij alle soorten de meest gangbare manier van vermenigvuldigen. Sommige mossoorten vormen zelden of nooit sporenkapsels (en dus ook geen sporen) maar planten zich vegetatief (ongeslachtelijk) voort. Sommige soorten doen beide. Ongeslachtelijke voortplanting kan op diverse manieren:
De eerste methode is een matje dat ontstaat als een spore zich ergens hecht. Uit dit matje kunnen vele mosplantjes ontstaan die allemaal dezelfde erfelijke eigenschappen hebben (ze komen immers allemaal uit dezelfde spore). Het matje kan gedurende lange tijd nieuwe spruiten vormen zodat er een identieke verzameling mosplantjes ontstaat: klonen dus.

De tweede manier van ongeslachtelijk vermenigvuldigen is heel eenvoudig: een stukje van het mosplantje breekt af en groeit uit tot een nieuwe mosplant.

Foto 10 Purpersteeltje (Ceratodon purpureus)
Een van de meest voorkomende mossen van Nederland. Hij vormt uitgespreide zoden en als de sporenkapsels massaal voorkomen (wat niet zeldzaam is) valt hij al van grote afstand op door de prachtige kleuren.

De derde manier is via speciale broedlichamen. Deze broedlichamen worden gevormd op het mosplantje, breken af en kunnen daarna weer uitgroeien tot nieuwe mosplanten. Er zijn diverse vormen voor deze broedlichaampjes. Zo kunnen ze langwerpig zijn en dan heten ze broeddraadjes. Er zijn ook broedtakjes: deze dragen kleine blaadjes. En dan zijn er ook nog broedkorrels of broedknoppen: dit zijn meer bolletjes. De broedlichamen zijn te vinden in de bladoksels van de mosplant.
Veel algemene mossen in Nederland vormen nooit of vrijwel nooit sporenkapsels. Deze mossen zullen zich dus via broedlichamen voortplanten. Er zijn echter ook nog een aantal mossen die zelden of nooit sporenkapsels vormen maar ook geen broedlichamen hebben. Deze mossen kunnen zich alleen in Nederland handhaven door ‘contacten’ in het buitenland. Buitenlandse sporen bereiken Nederland via de lucht en als ze hier op een geschikte plek terechtkomen, vormen ze een nieuwe populatie. Voortplanten kunnen ze zich echter niet omdat het milieu in Nederland daarvoor niet geschikt is. En dan hebben we ook nog de mossoorten die èn sporenkapsels vormen èn broedlichamen. Gedacht wordt dat broedlichamen zorgen voor een snelle kolonisatie van een geschikte groeiplaats en dat sporen dienen om nieuwe groeiplaatsen te ontdekken via verspreiding door de lucht.

Foto 11 Purpersteeltje (Ceratodon purpureus)

Milieu

Het milieu bepaalt waar de diverse mossoorten groeien. Bepalend is de luchtvochtigheid maar ook in mindere mate het vochtgehalte van de ondergrond. Het vochtgehalte hangt nauw samen met de hoeveelheid licht. Daarom is er groot verschil tussen de mossen die je in de bossen vindt en mossen die je op een open terrein tegenkomt. Naast de vochtigheid is ook de zuurgraad van de ondergrond van belang. Op zuur gesteente zullen we andere mossen aantreffen dan op bijvoorbeeld basisch kalk. Een derde belangrijke milieufactor is de hoeveelheid voedingsstoffen die beschikbaar zijn. En tenslotte is ook de luchtkwaliteit van belang. Luchtverontreiniging heeft een desastreus effect op het voorkomen van mossen en verhindert zelfs bij een aantal mossen het vormen van geslachtsorganen.

Substraat

Substraat betekend met een sjiek woord de ondergrond waarop de mossen zich vestigen. Niet alle soorten zijn aan één soort ondergrond gebonden. Zo zijn er nogal wat mossen die zowel op steen als op hout kunnen voorkomen. De meeste mossen hebben echter wel een duidelijke voorkeur op wat voor soort ondergrond ze zich hechten. De drie belangrijkste substraten zijn grond, hout en steen en er is ook nog sprake van water.

Grond

Mossen die zich voornamelijk op grond vestigen noemen we terrestrische soorten. Of het nu gaat om kurkdroog stuifzand of zeer nat rivierslib, elke grondsoort kan op den duur begroeid raken met mossen. Uiteraard zijn dat dan voor elke grondsoort veelal andere soorten mossen. Nederland bestaat uit zand, klei, veen, löss en kalksteen en de mossen zullen zich alleen daar ontwikkelen waar de omstandigheden voor hen geschikt zijn.

Hout

Deze mossoorten noemen we epifyten. De mosbegroeiing op rottend hout en die van schors op levende bomen verschillen van elkaar. Rottend hout kan namelijk veel meer vocht vasthouden dan schors en is daarom minder gevoelig voor uitdroging. Je hebt daarnaast bomen met een neutrale schors maar ook bomen met een zure schors èn we hebben ook nog gladde schors of juist ruwe. Op de ruwe schors kunnen sporen makkelijker houvast vinden en ruwe schors kan bovendien meer vocht en stof uit de lucht vasthouden (de voedselbron voor mossen). En ook een bastwond kan nog verschil uitmaken. Uit een bastwond stroomt vaak wondvocht naar beneden en dat is voedselrijker dan de rest van de schors.

Foto 12 Gewoon Krulmos (Funaria hygrometrica)
Een algemene pionier op verstoorde plaatsen.
De stengel van het sporenkapsel krult maar hoeveel is afhankelijk van de luchtvochtigheid.

Steen

Dit zijn de epilieten of lithofyten. Ook bij steen is de zuurgraad van belang voor mossoorten om zich daar te vestigen. Op basische steen groeien mossen die je op zuur gesteente niet zult tegenkomen. Ook het vochtgehalte is bepalend. Stenen in vol zonlicht drogen snel uit en vragen om andere aanpassingen dan stenen die in de schaduw liggen. En dan is ook nog de hellingshoek en de ruwheid van het materiaal belangrijk. Op een steile wand die erg glad is zullen weinig sporen houvast vinden en daar zullen dan ook aanzienlijk minder soorten voorkomen dan op een steile maar ruwere wand. Òp een muur zullen zich andere soorten vestigen dan tégen diezelfde muur. In Limburg is veel basisch gesteente te vinden (kalk- en mergelrotsen) en daar bevinden zich unieke mossoorten die je verder nergens in Nederland aantreft.
Water

Slechts enkele soorten kunnen permanent in water leven (aquatische mossen). Een groot aantal mossen verdraagt wel tijdelijke onderdompeling waardoor bijvoorbeeld takken, stenen of oevers toch weelderig met mos begroeit kunnen zijn, maar ze vallen niet onder de watermossen. Alleen de mossen die altijd op of onder water leven worden hiertoe gerekend.
Ecosysteemvoorkeur

Naast de voorkeur voor ondergrond, hebben mossen ook voorkeur voor bepaalde ecosystemen. Sommige soorten zie je alleen in hoogveen, anderen vooral in bossen en weer anderen alleen op kalkgrasland. De ecosystemen zijn in twee categorieën te verdelen:

• ecosystemen met open karakter: de groeiplaats is weinig beschermd tegen ‘weer en wind’. Voorbeelden hiervan zijn akkers, moeras, duin, heide etc.
• ecosystemen met een minder open karakter: hieronder vallen o.a. bossen en struikgewassen.

Als je alles zo doorleest is het een wonder dat er nog mossen groeien want ze stellen nogal wat eisen. Gelukkig zie je ze toch nagenoeg overal en vormen een prachtig en vooral zeer nuttig onderdeel in vele gebieden en hun ecosystemen. In Nederland tellen we zo’n 650 soorten. Het loont de moeite om eens op je knieën te gaan en met een biologenloepje dit kleine plantje te bekijken: er gaat een compleet nieuwe wereld open! Het is niet altijd even gemakkelijk om een mos op naam te brengen maar dat zal de verwondering en bewondering voor dit plantje er niet minder op maken.

Foto’s en tekst Monique Slootbeek.